Qual a origem das Angiospermas?

Origem das Angiospermas

      A origem das angiospermas foi considerada por Darwin, em 1879, "um mistério abominável". O que causou a estupefação de Darwin foi o aparecimento repentino das angiospermas no registro fóssil. De repente, sem um elo aparente com nenhum grupo, as angiospermas teriam aparecido de maneira abundante e diversa. A origem e radiação das angiospermas estão entre os assuntos mais fascinantes da botânica e apesar do enorme progresso nos últimos anos, muita coisa ainda está em aberto.

      As angiospermas hipoteticamente surgiram no Cretáceo Inferior (há cerca de 140 Ma) e no Terciário já se propagavam em todo o ambiente terrestre. Nos espécimes fósseis remanescentes daquele período, todavia, já se observam a diversificação e a diferenciação das estruturas anatômicas peculiares às angiospermas, sendo plausível a hipótese da existência de angiospermas primitivas nos períodos precedentes.

      Existem duas linhas gerais para a origem das angiospermas:

Teoria Antostrobilar ou Euantial (Arber & Parkins 1907)

            *Reflete uma extensão de sistemas de classificação pré-darwinianos, como os de De Candolle ou de Bentham & Hooker, sendo porém corroborada por evidências fósseis de folha e pólen. Essa teoria tem sido desenvolvida desde o século XIX por Delpino e Bessey e defendida por Takhtajan e Cronquist na segunda metade do século passado. Ela está baseada na hipótese de homologia entre as flores de angiospermas e os estróbilos bissexuais não-ramificados semelhantes aos encontrados nas Bennettitales do Mesozóico. As primeiras flores seriam grandes, radialmente simétricas, com estruturas reprodutivas e vegetativas numerosas, livres, dispostas espiraladamente, estames laminares, carpelos com muitos óvulos anátropos, bitegumentados e polinizadas por besouros. Segundo essa teoria, as flores de Magnoliaceae e Winteraceae representariam o estado floral mais primitivo em plantas atuais.

Teoria Pseudantial (Wettstein 1907)

           *Sugere que as Piperales, Chloranthales e as antigas amentíferas (Fagales, Juglandales, Myricales, Casuarinales – Hamamelidae - reunidas pelas inflorescências em forma de espigas ou ramos pendentes do tipo amentilho), teriam flores semelhantes às primeiras angiospermas, i.e. flores unissexuais que seriam homólogas aos estróbilos das Gnetales e flores bissexuais homólogas a pseudantos derivados da união de flores unissexuais e simples, representando estróbilos compostos condensados. As flores seriam pequenas, simples, simetria bilateral, carpelo com um ou poucos óvulos e polinização pelo vento. De acordo com essa teoria adotada pela escola de Engler, as Gnetales formariam o grupo irmão das angiospermas e as Chloranthaceae representariam um grupo chave na origem das angiospermas o que é corroborado pelo registro fóssil muito antigo de pólen clorantóide.

As angiospermas primitivas

           *Para Cronquist (1988), era claro que as angiospermas teriam derivado de algum grupo de gimnospermas, provavelmente de "Cycadicae" (Pteridospermas –Lyginopterys, Glossopterys e Caytonia - Bennetitales e Cycadales). Elas seriam lenhosas, com lenho manoxílico, onde as traqueídes são grandes com pontuações circulares ou escaliformes e raios multi-seriados, altos (vs. picnoxílico, raios estreitos, com traqueídes pequenas e pontuações circulares). Como alguns grupos de angiospermas basais, como Winteraceae, não possuem vasos, ele considerou os vasos uma característica secundária. As folhas seriam inteiras, simples, alternas, com venação pinada, reticulada, estômatos paracíticos (com células subsidiárias diferenciadas), sem estípulas (elas teriam surgido em algum grupo de Magnoliidae).

          As flores nasceriam na porção terminal dos ramos, seriam grandes, actinomorfas, com muitas peças florais dispostas espiraladamente. O perianto seria composto apenas por sépalas derivadas da redução de modificações de folhas. As pétalas teriam surgido mais tarde e teriam derivado de estames. Os estames eram laminares, sem diferenciação entre filetes e anteras. O pólen monossulcado teria originado o triaperturado a apartir de ornamentação em V ou Y, como em Cannelaceae. O gineceu seria apocárpico, com muitos carpelos. O ovário, derivado da conduplicação do megasporofilo, seria estipitado e estaria

unido na margem, mas não fundido, o estilete não estaria diferenciado. Os óvulos seriam bitegumentados, muitos por carpelos, de placentação ventral, dispostos na região da sutura, resultado da posição marginal ancestral. O ovário é estipitado. O fruto primitivo seria um folículo, com frutículos estipitados se abrindo ventralmente para a liberação das sementes. A polinização seria por besouros, que visitariam as flores em busca de pólen.

          Dentre as adaptações mais importantes na evolução inicial das angiospermas destacam-se: a especialização do sistema vascular, que tornou a condução mais eficiente (mas Gnetales não se encontra diversificada, apesar de possuir vasos) e a entomofilia, que aumentou a eficiência da polinização cruzada (mas a entomofilia já ocorria em algumas gimnospermas e, por outro lado, em alguns grupos com flores, a anemofilia parece bem sucedida). As características que me parecem mais importantes são a redução dos gametófitos e formação do endosperma triplóide associada.